Von Flossen zu Gliedmaßen und Wasser zu Land: Entwicklung der terrestrischen Bewegung in frühen Tetrapoden.

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Der Übergang vom Wasser zum Land ist einer der wichtigsten und inspirierendsten großen Übergänge in der Wirbeltier-Evolution. Und die Frage, wie und wann die Tetrapoden vom Wasser zum Land übergingen, hat lange Zeit für Verwunderung und wissenschaftliche Debatten gesorgt.

Frühe Vorstellungen gingen davon aus, dass das Austrocknen von Wasserpools Fische an Land stranden ließ und dass das Nichtvorhandensein von Wasser den selektiven Druck erzeugte, mehr gliedmaßenartige Anhängsel zu entwickeln, um wieder ins Wasser zurückgehen zu können. In den 1990er Jahren neu entdeckte Exemplare legten nahe, dass die ersten Tetrapoden viele aquatische Merkmale, wie Kiemen und eine Schwanzflosse, behielten und dass sich Gliedmaßen im Wasser entwickelt haben könnten, bevor sich die Tetrapoden an das Leben an Land angepasst haben. Es besteht jedoch immer noch Ungewissheit darüber, wann der Übergang vom Wasser zum Land stattfand und wie die frühen terrestrischen Tetrapoden wirklich waren.

Ein heute (25. November 2020) in Nature veröffentlichtes Papier befasst sich mit diesen Fragen anhand hochauflösender fossiler Daten und zeigt, dass diese frühen Tetrapoden zwar noch an Wasser gebunden waren und aquatische Merkmale aufwiesen, dass sie aber auch Anpassungen aufwiesen, die auf eine gewisse Fähigkeit zur Bewegung an Land hindeuten. Auch wenn sie dies vielleicht nicht sehr gut gemacht haben, zumindest nach heutigen Maßstäben.

Hauptautor Blake Dickson, PhD ’20 in der Abteilung für Organismische und Evolutionsbiologie an der Harvard University, und Seniorautorin Stephanie Pierce, Thomas D. Cabot Associate Professor in der Abteilung für Organismische und Evolutionsbiologie und Kurator für Wirbeltierpaläontologie im Museum für Vergleichende Zoologie an der Harvard University, untersuchten 40 dreidimensionale Modelle fossiler Humeri (Oberarmknochen) von ausgestorbenen Tieren, die den Übergang vom Wasser zum Land überbrücken.

“Da die fossile Aufzeichnung des Übergangs zum Land bei Tetrapoden so dürftig ist, gingen wir zu einer Quelle von Fossilien, die die Gesamtheit des Übergangs von einem vollständig aquatischen Fisch zu einem vollständig terrestrischen Tetrapoden besser darstellen könnte”, sagte Dickson.

Zwei Drittel der Fossilien stammten aus den historischen Sammlungen des Harvard-Museums für vergleichende Zoologie, die aus der ganzen Welt zusammengetragen wurden. Um die fehlenden Lücken zu füllen, wandte sich Pierce mit Schlüsselpräparaten aus Kanada, Schottland und Australien an Kollegen. Von Bedeutung für die Studie waren neue Fossilien, die vor kurzem von den Co-Autoren Dr. Tim Smithson und Professor Jennifer Clack, Universität Cambridge, Großbritannien, im Rahmen des TW:eed-Projekts entdeckt wurden, einer Initiative, die darauf abzielt, die frühe Evolution der landgängigen Tetrapoden zu verstehen.

Die Forscher wählten den Humerusknochen, weil er nicht nur in den Fossilien reichlich vorhanden und gut erhalten ist, sondern auch in allen Sarcopterygiern vorkommt – einer Tiergruppe, zu der Quastenflosser, Lungenfische und alle Tetrapoden, einschließlich aller ihrer fossilen Vertreter, gehören. “Wir erwarteten, dass der Humerus ein starkes funktionelles Signal trägt, wenn die Tiere von einem voll funktionsfähigen Fisch zu voll funktionsfähigen terrestrischen Tetrapoden werden, und dass wir dies nutzen könnten, um vorherzusagen, wann die Tetrapoden anfingen, sich an Land zu bewegen”, sagte Pierce. “Wir fanden heraus, dass die terrestrische Fähigkeit mit dem Ursprung der Gliedmaßen zusammenzufallen scheint, was wirklich aufregend ist”.

Der Oberarmknochen verankert das Vorderbein am Körper, beherbergt viele Muskeln und muss während der Bewegung der Gliedmaßen einer großen Belastung standhalten. Aus diesem Grund enthält er eine Menge wichtiger funktioneller Informationen über die Bewegung und Ökologie eines Tieres. Forscher haben angedeutet, dass evolutionsbedingte Veränderungen in der Form des Oberarmknochens, von kurz und gedrungen bei Fischen bis hin zu länglicher und bei Tetrapoden ausgeprägter, wichtige funktionelle Auswirkungen im Zusammenhang mit dem Übergang zur Landbewegung hatten. Dieser Gedanke ist selten aus quantitativer Perspektive untersucht worden – das heißt, bis jetzt.

Als Dickson im zweiten Studienjahr graduierte, faszinierte ihn die Anwendung der Theorie der quantitativen Merkmalsmodellierung zum Verständnis der funktionellen Evolution, eine Technik, die 2016 in einer von einem Paläontologenteam geleiteten und von Pierce mitverfassten Studie bahnbrechend war. Im Mittelpunkt der quantitativen Merkmalsmodellierung steht das 1944 von dem Paläontologen George Gaylord Simpson entwickelte Konzept der adaptiven Landschaft, einer zerklüfteten dreidimensionalen Oberfläche mit Gipfeln und Tälern wie ein Gebirge. Auf dieser Landschaft bedeutet zunehmende Höhe eine bessere funktionelle Leistung und adaptive Fitness, und es wird erwartet, dass die natürliche Selektion die Populationen im Laufe der Zeit zu einem adaptiven Gipfel hinauftreiben wird.

Dickson und Pierce dachten, sie könnten diesen Ansatz zur Modellierung des Tetrapoden-Übergangs vom Wasser zum Land verwenden. Sie stellten die Hypothese auf, dass sich mit der Veränderung der Form des Humerus auch die adaptive Landschaft verändern würde. Zum Beispiel hätten Fische einen adaptiven Peak, bei dem die funktionelle Leistung für das Schwimmen maximiert sei, und terrestrische Tetrapoden einen adaptiven Peak, bei dem die funktionelle Leistung für das Gehen an Land maximiert sei. “Wir könnten dann diese Landschaften nutzen, um zu sehen, ob die Humerusform früherer Tetrapoden besser für Leistungen im Wasser oder an Land geeignet war”, sagte Pierce.

“Wir fingen an, darüber nachzudenken, welche funktionellen Eigenschaften die Tetrapoden

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